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<title>Bufotes</title>
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<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading"><i>Bufotes</i></h1>
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<table cellpadding="2" class="float-right taxobox infobox" id="Vorlage_Taxobox" style="width:300px;margin-top:0.5em;" summary="Taxobox">
<tbody><tr>
<th><i>Bufotes</i>
</th></tr>
<tr>
<td class="taxo-bild" style="font-size:smaller;">
<p><a href="Wechselkr%C3%B6te" title="Wechselkröte">Wechselkröte</a> (<i>Bufotes viridis</i>), die <a href="Typus_(Nomenklatur)" title="Typus (Nomenklatur)">Typusart</a> der Gattung
</p>
</td></tr>
<tr>
<th><a href="Systematik_(Biologie)" title="Systematik (Biologie)">Systematik</a>
</th></tr>
<tr>
<td>
<table class="toptextcells" style="width:100%;">
<tbody><tr>
<td><i><a href="Reihe_(Biologie)" title="Reihe (Biologie)">Reihe</a>:</i>
</td>
<td><a href="Landwirbeltiere" title="Landwirbeltiere">Landwirbeltiere</a> (Tetrapoda)
</td></tr>
<tr>
<td><i>ohne Rang:</i>
</td>
<td><a href="Amphibien" title="Amphibien">Amphibien</a> (Lissamphibia)
</td></tr>
<tr>
<td><i><a href="Ordnung_(Biologie)" title="Ordnung (Biologie)">Ordnung</a>:</i>
</td>
<td><a href="Froschlurche" title="Froschlurche">Froschlurche</a> (Anura)
</td></tr>
<tr>
<td><i><a href="Ordnung_(Biologie)" title="Ordnung (Biologie)">Unterordnung</a>:</i>
</td>
<td><a href="Neobatrachia" title="Neobatrachia">Neobatrachia</a>
</td></tr>
<tr>
<td><i><a href="Familie_(Biologie)" title="Familie (Biologie)">Familie</a>:</i>
</td>
<td><a href="Kr%C3%B6ten" title="Kröten">Kröten</a> (Bufonidae)
</td></tr>
<tr>
<td><i><a href="Gattung_(Biologie)" title="Gattung (Biologie)">Gattung</a>:</i>
</td>
<td><i>Bufotes</i>
</td></tr>
</tbody></table>
</td></tr>
<tr>
<th><a href="Nomenklatur_(Biologie)" title="Nomenklatur (Biologie)">Wissenschaftlicher Name</a>
</th></tr>
<tr>
<td class="taxo-name"><i>Bufotes</i>
</td></tr>
<tr>
<td class="Person"><a href="Constantine_S._Rafinesque-Schmaltz" title="Constantine S. Rafinesque-Schmaltz">Rafinesque</a>, 1815
</td></tr>
</tbody></table>
<p><i><b>Bufotes</b></i>, im deutschsprachigen Raum auch <b>Wechselkröten</b> oder <b>Grüne Kröten</b> genannt, ist eine <a href="Gattung_(Biologie)" title="Gattung (Biologie)">Gattung</a> der Kröten. Die taxonomische Historie dieser Gattung war lange Zeit konfus und die in vielen verschiedenen Faunenwerken verwendeten Namen häufig irreführend (z. B. <i>Pseudepidalea</i>, <i>Rana</i>).
</p><p>M. Stöck et al. (2001) unternahmen die ersten Schritte, um Klarheit zu schaffen. Sie überarbeiteten die <a href="Nomenklatur_(Biologie)" title="Nomenklatur (Biologie)">Nomenklatur</a> der asiatischen Taxa dieser Artengruppe anhand der <a href="Karyotyp" title="Karyotyp">Karyotypen</a>, der <a href="Bioakustik" title="Bioakustik">Bioakustik</a> sowie der Verbreitung und entwickelten einen vorläufigen Identifikationsschlüssel.<sup id="cite_ref-1" class="reference"><a href="#cite_note-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Diese Arbeiten wurden 2006/2008 nochmals erweitert und verfeinert.<sup id="cite_ref-2" class="reference"><a href="#cite_note-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-3" class="reference"><a href="#cite_note-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Endgültige Klarheit brachten die umfangreichen, internationalen Forschungsarbeiten mittels <a href="DNA-Barcoding" title="DNA-Barcoding">DNA-Barcoding</a> und RAD-Sequenzierung von C. Dufresnes et al. (2019).<sup id="cite_ref-Dufresnes_4-0" class="reference"><a href="#cite_note-Dufresnes-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Demnach charakterisieren derzeit 15 Species die Gattung <i>Bufotes</i>, die sowohl in Europa als auch in den angrenzenden Regionen Nordwestafrikas und Vorder- wie Zentralasiens leben. Insbesondere über die asiatischen Vertreter ist noch vieles unbekannt. Ungewöhnlich unter Amphibien ist die Tatsache, dass die meisten Bufotes-Arten nicht auf Süßwasservorkommen beschränkt sind, sondern auch in salzhaltigen Gewässern ablaichen können.
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Verbreitung_und_Taxa">Verbreitung und Taxa</h2></div>
<p>Derzeit werden in Europa und im Mittelmeerraum vier Spezies innerhalb der Gattung unterschieden:
</p>
<ul><li><i>Bufotes viridis</i> (Laurenti, 1768), die <a href="Wechselkr%C3%B6te" title="Wechselkröte">Nominatform</a> findet sich vom <a href="Saarland" title="Saarland">Saarland</a> und dem Rheinland im Westen<sup id="cite_ref-6" class="reference"><a href="#cite_note-6"><span class="cite-bracket">[</span>6<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> bis nach Westrussland und der <a href="Ukraine" title="Ukraine">Ukraine</a> im Osten; im Süden in Nordostitalien sowie in der Türkei südwestlich des Schwarzen Meeres. Auch in Griechenland lebt <i>B. viridis</i> auf dem gesamten Festland, dem <a href="Peloponnes" title="Peloponnes">Peloponnes</a>, den Inseln <a href="Eub%C3%B6a" title="Euböa">Euböa</a> und <a href="Kreta" title="Kreta">Kreta</a> sowie auf den <a href="Ionische_Inseln" title="Ionische Inseln">Ionischen Inseln</a>.<sup id="cite_ref-7" class="reference"><a href="#cite_note-7"><span class="cite-bracket">[</span>7<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Das in der IUCN-Verbreitungskarte (2008) vermerkte isolierte Vorkommen in <a href="Kasachstan" title="Kasachstan">Kasachstan</a>, südöstlich der Hauptstadt <a href="Astana" title="Astana">Astana</a>, ist nicht mehr zutreffend. Bezogen auf die Ergebnisse von Dufresnes et al. (2019) lebt dort nicht die Nominatform <i>Bufotes viridis</i> sondern <i><a href="Bufotes_sitibundus" class="mw-redirect" title="Bufotes sitibundus">Bufotes sitibundus</a></i>.<sup id="cite_ref-Dufresnes_4-1" class="reference"><a href="#cite_note-Dufresnes-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Das Gebiet befindet sich in einer großräumigen Steppenlandschaft mit kontinental geprägten Klimaverhältnissen.</li></ul>
<ul><li><i>Bufotes balearicus</i> (Böttger, 1880) <a href="Balearen-Wechselkr%C3%B6te" title="Balearen-Wechselkröte">Balearen-Wechselkröte</a>, besiedelt Italien, Sardinien, Korsika sowie die <a href="Balearische_Inseln" title="Balearische Inseln">Balearen</a>. Insbesondere die Amphibienfauna der Balearen wurde durch menschliche Aktivitäten stark verändert. Wechselkröten wurden vermutlich dort in der <a href="Bronzezeit" title="Bronzezeit">Bronzezeit</a> aus mythologischen Gründen durch den Menschen eingeführt.<sup id="cite_ref-8" class="reference"><a href="#cite_note-8"><span class="cite-bracket">[</span>8<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> 2019 gab es Wiederansiedlungsversuche auf <a href="Ibiza" title="Ibiza">Ibiza</a>. Die IUCN listet die Art als rückläufig, aber noch nicht gefährdet.<sup id="cite_ref-9" class="reference"><a href="#cite_note-9"><span class="cite-bracket">[</span>9<span class="cite-bracket">]</span></a></sup></li></ul>
<ul><li><i>Bufotes boulengeri</i> (Lataste, 1879) <a href="Nordafrikanische_Wechselkr%C3%B6te" title="Nordafrikanische Wechselkröte">Nordafrikanische Wechselkröte</a>, erstmals 1879 beschrieben in der Provinz <a href="Oran" title="Oran">Oran</a>, Algerien.<sup id="cite_ref-10" class="reference"><a href="#cite_note-10"><span class="cite-bracket">[</span>10<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Neben Algerien findet sich <i>B. boulengeri</i> in Marokko, Tunesien sowie auf Sizilien, <a href="Favignana" title="Favignana">Favignana</a>, <a href="Ustica" title="Ustica">Ustica</a> und <a href="Lampedusa" title="Lampedusa">Lampedusa</a>.<sup id="cite_ref-11" class="reference"><a href="#cite_note-11"><span class="cite-bracket">[</span>11<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Interessanterweise verläuft bei manchen Exemplaren eine schmale Linie über die Rückenmitte – eigentlich ein Merkmal der <a href="Kreuzkr%C3%B6te" title="Kreuzkröte">Kreuzkröte</a>.</li></ul>
<ul><li><i>Bufotes cypriensis</i> sp. nov. Litvinchuk, Mazepa, Jablonski & Dufresnes, 2019, <a href="Zyprische_Wechselkr%C3%B6te" title="Zyprische Wechselkröte">Zyprische Wechselkröte</a>, lebt nur auf Zypern (<a href="Endemit" title="Endemit">Endemit</a>), meist an der Küste. Erdgeschichtlich besaß <a href="Zypern" title="Zypern">Zypern</a> einst enge geografische Beziehungen zu <a href="Syrien" title="Syrien">Syrien</a> und <a href="Pal%C3%A4stina_(Region)" title="Palästina (Region)">Palästina</a>. Durch Plattentektonik (<a href="Anatolische_Platte" title="Anatolische Platte">Anatolische Platte</a>) kam es im späten <a href="Plioz%C3%A4n" title="Pliozän">Pliozän</a> bzw. zu Beginn des <a href="Pleistoz%C3%A4n" title="Pleistozän">Pleistozäns</a> zur Ablösung von <a href="Vorderasien" title="Vorderasien">Vorderasien</a>.<sup id="cite_ref-12" class="reference"><a href="#cite_note-12"><span class="cite-bracket">[</span>12<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Umweltbedingte Einflüsse (Klima, Ernährung, Isolation) über lange Zeiträume hinweg, förderten den Prozess zur Entstehung dieser endemischen Art mit nachweislich eigenen genetischen Merkmalen. Somit gilt <i>B. cypriensis</i> seit 2019 als neue, taxonomisch anerkannte Art.<sup id="cite_ref-13" class="reference"><a href="#cite_note-13"><span class="cite-bracket">[</span>13<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-14" class="reference"><a href="#cite_note-14"><span class="cite-bracket">[</span>14<span class="cite-bracket">]</span></a></sup></li></ul>
<ul class="gallery mw-gallery-traditional">
<li class="gallerybox" style="width: 155px">
<div class="thumb" style="width: 150px; height: 150px;"><span typeof="mw:File"></span></div>
<div class="gallerytext"><i><a href="Bufotes_viridis" class="mw-redirect" title="Bufotes viridis">Bufotes viridis</a></i> (Laurenti, 1768), Exemplar aus Südwestdeutschland</div>
</li>
<li class="gallerybox" style="width: 155px">
<div class="thumb" style="width: 150px; height: 150px;"><span typeof="mw:File"></span></div>
<div class="gallerytext"><i>Bufotes balearicus</i> (<a href="Oskar_Boettger" class="mw-redirect" title="Oskar Boettger">Böttger</a>, 1880), hell pigmentiertes Weibchen aus der <a href="Toskana" title="Toskana">Toskana</a>, Italien</div>
</li>
<li class="gallerybox" style="width: 155px">
<div class="thumb" style="width: 150px; height: 150px;"><span typeof="mw:File"></span></div>
<div class="gallerytext"><i>Bufotes balearicus</i> (Böttger, 1880), aus der Umgebung von <a href="Arbatax" title="Arbatax">Arbatax</a>, Sardinien</div>
</li>
<li class="gallerybox" style="width: 155px">
<div class="thumb" style="width: 150px; height: 150px;"><span typeof="mw:File"></span></div>
<div class="gallerytext"><i>Bufotes boulengeri</i> (Lataste, 1879) Nordafrikanische Wechselkröte, Fundort <a href="Marokko" title="Marokko">Marokko</a></div>
</li>
<li class="gallerybox" style="width: 155px">
<div class="thumb" style="width: 150px; height: 150px;"><span typeof="mw:File"></span></div>
<div class="gallerytext"><i>Bufotes siculus</i>, Sizilianische Wechselkröte, seit 2018 <i>Bufotes boulengeri siculus </i><sup id="cite_ref-15" class="reference"><a href="#cite_note-15"><span class="cite-bracket">[</span>15<span class="cite-bracket">]</span></a></sup></div>
</li>
<li class="gallerybox" style="width: 155px">
<div class="thumb" style="width: 150px; height: 150px;"><span typeof="mw:File"></span></div>
<div class="gallerytext"><i><a href="Bufotes_cypriensis" class="mw-redirect" title="Bufotes cypriensis">Bufotes cypriensis</a></i> sp. nov. Litvinchuk, Mazepa, Jablonski & Dufresnes, 2019, aus der Gegend von <a href="Akrotiri-Halbinsel_(Zypern)" title="Akrotiri-Halbinsel (Zypern)">Akrotiri</a></div>
</li>
</ul>
<p>Die Variable Wechselkröte (<i>Bufotes variabilis</i>) und die Sizilianische Wechselkröte (<i>Bufotes siculus</i>) gelten seit 2018/19 nicht mehr als eigenständige Arten, sondern als Synonym für <i>Bufotes viridis</i> und als Unterart <i>Bufotes boulengeri siculus</i>.<sup id="cite_ref-Dufresnes_4-2" class="reference"><a href="#cite_note-Dufresnes-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Umfangreiche Untersuchungen im gesamten westlichen Mittelmeerraum und Nordafrika zeigten enge genetische Verwandtschaftsbeziehungen zwischen sizilianischen (<i>Bufo siculus</i>) und afrikanischen Wechselkröten (<i>B. boulengeri</i>) auf <a href="Mitochondrium" title="Mitochondrium">mitochondrialer</a> DNA-Ebene.<sup id="cite_ref-16" class="reference"><a href="#cite_note-16"><span class="cite-bracket">[</span>16<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Dies ist ein weiterer Beleg für die einst existente Landbrücke zwischen Nordafrika und Sizilien, in einer geologischen Periode von vor ca. 5 Millionen Jahren, in der das Mittelmeer vom Atlantik isoliert war, was zu einem starken Rückgang des Mittelmeerspiegels und zur Bildung von Landbrücken zwischen Afrika und Europa führte. Über diese Brücken fand ein intensiver Austausch der Tier- und Pflanzenwelt statt – auch der Amphibien.
</p>
<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Blick_nach_Vorder-_und_Mittelasien">Blick nach Vorder- und Mittelasien</h3></div>
<p>Wie bereits oben erwähnt, ist die <a href="Eurasische_Steppe" title="Eurasische Steppe">Eurasische Steppe</a> die ursprüngliche Heimat der Wechselkröten. Von daher sind genetische Untersuchungen und Vergleiche mit den heute dort verbreiteten Bufoniden besonders spannend. Zoogeografisch interessant ist ein gemeldetes Vorkommen für das international geschützte Biosphärenreservat <a href="Aammiq-Sumpf" title="Aammiq-Sumpf">Aammiq-Aue</a>, südöstlich von Beirut im <a href="Libanon" title="Libanon">Libanon</a>. Nach Dufresnes et al. (2019)<sup id="cite_ref-Dufresnes_4-3" class="reference"><a href="#cite_note-Dufresnes-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> lebt dort die Art <i><a href="Bufotes_sitibundus" class="mw-redirect" title="Bufotes sitibundus">Bufotes sitibundus</a> (Pallas, 1771)</i>, die erstmals für die russischen Steppen am Yaik (<a href="Ural_(Fluss)" title="Ural (Fluss)">Ural</a>) beschrieben wurde.<sup id="cite_ref-17" class="reference"><a href="#cite_note-17"><span class="cite-bracket">[</span>17<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Der taxonomische Status dieser auch in <a href="Israel" title="Israel">Israel</a>, <a href="Jordanien" title="Jordanien">Jordanien</a> und Sinai (Ägypten) nachgewiesenen Art sowie einer isolierten Reliktpopulation im südlichen <a href="Hadramaut" title="Hadramaut">Hadramaut</a> der Republik <a href="Jemen" title="Jemen">Jemen</a>,<sup id="cite_ref-18" class="reference"><a href="#cite_note-18"><span class="cite-bracket">[</span>18<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> ist international noch nicht abgestimmt.<sup id="cite_ref-ITIS_-_Website_Citation_19-0" class="reference"><a href="#cite_note-ITIS_-_Website_Citation-19"><span class="cite-bracket">[</span>19<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-20" class="reference"><a href="#cite_note-20"><span class="cite-bracket">[</span>20<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> In der älteren Literatur werden diese Tiere als <i>Bufo viridis ssp. arabicus</i> (Mertens, 1971) angesprochen.<sup id="cite_ref-21" class="reference"><a href="#cite_note-21"><span class="cite-bracket">[</span>21<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-22" class="reference"><a href="#cite_note-22"><span class="cite-bracket">[</span>22<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> <a href="Christophe_Dufresnes" title="Christophe Dufresnes">Christophe Dufresnes</a> und seine Mitarbeiter gehen aufgrund ihrer Untersuchungsergebnisse mittels DNA-Barcoding davon aus, dass <i>B. sitibundus</i> bis in die Halbwüsten des <a href="Iran" title="Iran">Irans</a> verbreitet ist.<sup id="cite_ref-Dufresnes_4-4" class="reference"><a href="#cite_note-Dufresnes-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Taxonomisch anerkannt dagegen sind <a href="Lorestan-Kr%C3%B6te" title="Lorestan-Kröte"><i>Bufotes luristanicus</i></a> und die gehörlose, hellhäutige <i><a href="Bufotes_surdus" title="Bufotes surdus">Bufotes surdus</a></i>, die beide ebenfalls im Iran vorkommen.<sup id="cite_ref-23" class="reference"><a href="#cite_note-23"><span class="cite-bracket">[</span>23<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p><p>In den ausgedehnten Steppengebieten Zentralasiens (<a href="Kasachstan" title="Kasachstan">Kasachstan</a>, <a href="Kaschgar_(Stadt)" title="Kaschgar (Stadt)">Kaschgar</a>, <a href="Usbekistan" title="Usbekistan">Usbekistan</a> und <a href="Tadschikistan" title="Tadschikistan">Tadschikistan</a>) lebt die <a href="Tetraploid" class="mw-redirect" title="Tetraploid">tetraploide</a> Art <i><a href="Bufotes_pewzowi" title="Bufotes pewzowi">Bufotes pewzowi</a></i> (Bedriaga, 1898). Auch sie zählt mit zum 15-köpfigen Formenkreis der Wechselkröten. Die ebenfalls tetraploide <i><a href="Bufotes_oblongus" title="Bufotes oblongus">Bufotes oblongus</a></i> findet sich in Mittelasien östlich der zentraliranischen Wüste (<a href="Chorasan" title="Chorasan">Chorasan</a>), im Norden entlang der <a href="Kopet-Dag" title="Kopet-Dag">Kopet-Dagh-Kette</a> sowie im Grenzgebiet von <a href="Turkmenistan" title="Turkmenistan">Turkmenistan</a> um die Hauptstadt <a href="A%C5%9Fgabat" title="Aşgabat">Aşgabat</a>. Laut <a href="IUCN" title="IUCN">IUCN</a>-Karte erreicht die Verbreitung auch die <a href="Herat_(Provinz)" title="Herat (Provinz)">Provinz Herat</a> im Westen <a href="Afghanistan" title="Afghanistan">Afghanistans</a>.
</p><p>Das Verbreitungsgebiet von <i><a href="Bufotes_latastii" title="Bufotes latastii">Bufotes latastii</a></i> dagegen ist auf Nordpakistan, das Kaschmir-Tal und das westliche <a href="Ladakh" title="Ladakh">Ladakh</a> in Indien beschränkt. Die Kröte wurde dort in Höhen von 780 bis 3200 m über dem Meeresspiegel nachgewiesen. Die Verbreitung von <i>B. latastii</i> im westlichen Himalaya ist wohl endemisch.<sup id="cite_ref-24" class="reference"><a href="#cite_note-24"><span class="cite-bracket">[</span>24<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Molekularbiologie_reformiert_die_Taxonomie">Molekularbiologie reformiert die Taxonomie</h3></div>
<p>Nach kontroverser Diskussion hinsichtlich der alternativen Gattungsbezeichnung <i>Pseudepidalea</i>, wurde inzwischen der Gattungsname <i>Bufotes</i> eingeführt.<sup id="cite_ref-27" class="reference"><a href="#cite_note-27"><span class="cite-bracket">[</span>27<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Doch ist die Stellung dieser Gattung wohl weiter umstritten, u. a. aufgrund der Beobachtungen, dass Wechselkröten mit <a href="Kreuzkr%C3%B6te" title="Kreuzkröte">Kreuzkröten</a> (seltener auch mit <a href="Erdkr%C3%B6te" title="Erdkröte">Erdkröten</a><sup id="cite_ref-28" class="reference"><a href="#cite_note-28"><span class="cite-bracket">[</span>28<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-29" class="reference"><a href="#cite_note-29"><span class="cite-bracket">[</span>29<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>) erfolgreich bastardieren, was bei Vertretern unterschiedlicher Gattungen nicht der Fall sein sollte. Kreuzungen zwischen Wechsel- und Erdkröte wurden mehrfach in Deutschland, Tschechien, Italien und Österreich dokumentiert.<sup id="cite_ref-30" class="reference"><a href="#cite_note-30"><span class="cite-bracket">[</span>30<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Sie treten typischerweise unter umweltbedingten Umständen auf, wenn z. B. beide Elternarten aufgrund des Artenrückgangs nur noch über kleine, isolierte Populationen verfügen, was ihre Chance begrenzt, einen Sexualpartner ihrer eigenen Art zu finden. Meist sind es die weiblichen Exemplare, die in der Unterzahl sind. Hybridisierungen sind aber natürliche Vorgänge und können für Artbildungsprozesse eine wichtige Rolle spielen. Sie sind auch Ausgangspunkt für besondere Anpassungen oder Merkmalsausprägungen (z. B. <i><a href="Bufotes_surdus" title="Bufotes surdus">Bufotes surdus</a></i>).
</p><p>Bei der Kreuzung zweier Arten entstehen normalerweise sterile Nachkommen, da bei den Arthybriden in der Regel die Chromosomenpaarung gestört ist und die <a href="Meiose" title="Meiose">Meiose</a> nicht korrekt ablaufen kann. Wie aber bei den <a href="Wasserfr%C3%B6sche" title="Wasserfrösche">Wasserfröschen</a> (<i>Pelophylax esculentus</i>-Komplex) inzwischen nachgewiesen, sind sämtliche mitteleuropäische Wasserfroscharten miteinander kreuzbar. Das bedeutet, dass sie dennoch fertile Nachkommen hervorbringen.<sup id="cite_ref-31" class="reference"><a href="#cite_note-31"><span class="cite-bracket">[</span>31<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Dies wird darauf zurückgeführt, dass es sich durchweg um eine evolutionär relativ junge Artengruppe handelt.
</p><p>Auch die aktuell junge Gattung <i>Bufotes</i> ist ein weiterer Beleg für die genetische Variabilität innerhalb der <a href="Herpetofauna" title="Herpetofauna">Herpetofauna</a>, in der es in der letzten Dekade zahlreiche taxonomische Veränderungen aufgrund neuer genetischer Erkenntnisse gegeben hat (vgl. <i><a href="Lissotriton" title="Lissotriton">Lissotriton</a>, Ichthyosaura, <a href="Epidalea" class="mw-redirect" title="Epidalea">Epidalea</a></i>, <i><a href="Pelophylax" class="mw-redirect" title="Pelophylax">Pelophylax</a></i>). Hinsichtlich der Gattung <i>Bufotes</i> zeigt sich die bis dato unbekannte genetische Vielfalt anhand der untersuchten Arten, die insgesamt drei <a href="Ploidiegrad" title="Ploidiegrad">Ploidiestufen</a> repräsentieren.<sup id="cite_ref-Dufresnes_4-5" class="reference"><a href="#cite_note-Dufresnes-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p><p>Es werden 12 Arten zur Gattung <i>Bufotes</i> gezählt:
</p>
<ul><li><i>Bufotes baturae</i> (<style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r261921330">
/* start https://de.wikipedia.org/ */
.mw-parser-output .Person{font-variant:small-caps}
/* end https://de.wikipedia.org/ */
</style><span class="Person h-card">Stöck</span>, <span class="Person h-card">Schmid</span>, <span class="Person h-card">Steinlein</span> & <span class="Person h-card">Grosse</span>, 1999)</li>
<li><i><a href="Bufotes_boulengeri" class="mw-redirect" title="Bufotes boulengeri">Bufotes boulengeri</a></i> (<span class="Person h-card">Lataste</span>, 1879) – Nordafrikanische Wechselkröte</li>
<li><i><a href="Bufotes_cypriensis" class="mw-redirect" title="Bufotes cypriensis">Bufotes cypriensis</a></i> sp. nov. <span class="Person h-card">Litvinchuk</span>, <span class="Person h-card">Mazepa</span>, <span class="Person h-card">Jablonski</span> & <span class="Person h-card">Dufresnes</span>, 2019<sup>(1)</sup> – Zyprische Wechselkröte</li>
<li><i><a href="Bufotes_latastii" title="Bufotes latastii">Bufotes latastii</a></i> (<span class="Person h-card">Boulenger</span>, 1882) – <a href="Ladakh" title="Ladakh">Ladakh</a>-Kröte</li>
<li><i><a href="Lorestan-Kr%C3%B6te" title="Lorestan-Kröte">Bufotes luristanicus</a></i> (<span class="Person h-card">Schmidt</span>, 1952) – <a href="Lorestan" class="mw-redirect" title="Lorestan">Lorestan</a>-Kröte<sup id="cite_ref-32" class="reference"><a href="#cite_note-32"><span class="cite-bracket">[</span>32<span class="cite-bracket">]</span></a></sup></li>
<li><i><a href="Bufotes_oblongus" title="Bufotes oblongus">Bufotes oblongus</a></i> (<span class="Person h-card">Nikolskii</span>, 1896)</li>
<li><i><a href="Bufotes_pewzowi" title="Bufotes pewzowi">Bufotes pewzowi</a></i> (<span class="Person h-card">Bedriaga</span>, 1898) – Xinjiang-Kröte</li>
<li><i>Bufotes pseudoraddei</i> (<span class="Person h-card">Mertens</span>, 1971)</li>
<li><i><a href="Bufotes_surdus" title="Bufotes surdus">Bufotes surdus</a></i> (<span class="Person h-card">Boulenger</span>, 1891)</li>
<li><i>Bufotes turanensis</i> (<span class="Person h-card">Hemmer</span>, <span class="Person h-card">Schmidtler</span> & <span class="Person h-card">Böhme</span>, 1978)</li>
<li><i><a href="Bufotes_viridis" class="mw-redirect" title="Bufotes viridis">Bufotes viridis</a></i> (<span class="Person h-card">Laurenti</span>, 1768) – Wechselkröte (<a href="Nominotypisches_Taxon" title="Nominotypisches Taxon">Nominotypisches Taxon</a>)</li>
<li><i>Bufotes zugmayeri</i> (<span class="Person h-card">Eiselt</span> & <span class="Person h-card">Schmidtler</span>, 1973)</li></ul>
<p>Die früher oft als eigene Arten angesehenen <i>Bufotes balearicus</i>, <i>Bufotes perrini</i> und <i>Bufotes sitibundus</i> werden als Unterarten der Wechselkröte <i>Bufo viridis</i> angesehen:
</p>
<ul><li><i>Bufotes viridis balearicus</i> (<span class="Person h-card">Boettger</span>, 1880) – Balearen-Wechselkröte</li>
<li><i>Bufotes viridis perrini</i> sp. nov. <span class="Person h-card">Mazepa</span>, <span class="Person h-card">Litvinchuk</span>, <span class="Person h-card">Jablonski</span> & <span class="Person h-card">Dufresnes</span>, 2019</li>
<li><i><a href="Bufotes_viridis_sitibundus" class="mw-redirect" title="Bufotes viridis sitibundus">Bufotes viridis sitibundus</a></i> (<span class="Person h-card">Pallas</span>, 1771) – Kleinasiatische Wechselkröte</li></ul>
<p>Die erlangten Forschungsergebnisse beruhen auf mehrjähriger internationaler Zusammenarbeit zahlreicher Wissenschaftler, die sich mit der Biologie von Wechselkröten im euroasiatischen Raum beschäftigen. Zu den Ergebnissen zählt auch eine aktualisierte Karte zur Verbreitung der damals 15 Arten sowie ein <a href="Kladogramm" class="mw-redirect" title="Kladogramm">Kladogramm</a>.<sup id="cite_ref-33" class="reference"><a href="#cite_note-33"><span class="cite-bracket">[</span>33<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Demnach existieren derzeit 10 diploide, eine triploide sowie vier tetraploide Bufotes-Arten. Erwähnenswert ist hier die triploide Batura-Kröte (<i>Bufotes baturae</i>). In der Regel führt <a href="Triploidie" title="Triploidie">Triploidie</a> im Tierreich zu Unfruchtbarkeit, oft auch zum frühen Tod. Das ist hier nicht der Fall.
</p><p>Für die Gattung <i>Bufotes</i> liegen nach dem <a href="DNA-Barcoding" title="DNA-Barcoding">DNA-Barcoding</a> in <a href="Barcode_of_Life_Data_System" title="Barcode of Life Data System">BOLD</a> derzeit (Stand: Juli, 2022) 63 veröffentlichte Belegexemplare aus 14 Ländern vor.<sup id="cite_ref-34" class="reference"><a href="#cite_note-34"><span class="cite-bracket">[</span>34<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Quellen">Quellen</h2></div>
<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Literatur">Literatur</h3></div>
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<li>H. Hemmer, J. F. Schmidtler, W. Böhme: <i>Zur Systematik zentralasiatischer Grünkröten (Bufo viridis-Komplex) (Amphibia, Salientia, Bufonidae).</i> In: <i>Zool. Abh. Staatl. Mus. Tierkde.</i> Dresden. Band 34, Nr. 24, 1978, S. 350–384.</li>
<li>Miguel Vences: <i>Die Gattungszuordnung von Wechselkröte und Kreuzkröte und die Konsolidierung der wissenschaftlichen Benennung europäischer Amphibien Amphibien.</i> In: <i>Zeitschrift für Feldherpetologie.</i> Band 22, Heft 1, 2015, S. 11–24.</li>
<li>M. Stöck, P. Roth, R. Podloucky, K. Grossenbacher: <i>Wechselkröten.</i> In: K. Grossenbacher (Hrsg.): <i>Handbuch der Amphibien und Reptilien Europas.</i> Band 5 (<i>Froschlurche II</i>) Aula-Verlag, Wiesbaden 2009, ISBN 978-3-89104-655-5, S. 413–498.</li></ul>
<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Einzelnachweise">Einzelnachweise</h3></div>
<div class="mw-references-wrap mw-references-columns"><ol class="references">
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</li>
<li id="cite_note-2"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-2">↑</a></span> <span class="reference-text">M. Stöck, C. Moritz, M. Hickerson, D. Frynta, T. Dujsebayeva, V. Eremchenko, J. R. Macey, T. J. Papenfuss, D. B. Wake: <i>Evolution of mitochondrial relationships and biogeography of Palearctic green toads (Bufo viridis subgroup) with insights in their genomic plasticity.</i> In: <i>Molecular Phylogenetics and Evolution.</i> Band 41, 2006, S. 663–689.</span>
</li>
<li id="cite_note-3"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-3">↑</a></span> <span class="reference-text">M. Stöck, A. Sicilia, N. Belfiore, D. Buckley, S. Lo Brutto, M. Lo Valvo, M. Arculeo: <i>Post-Messinian evolutionary relationships across the Sicilian channel: Mitochondrial and nuclear markers link a new green toad from Sicily to African relatives.</i> In: <i>BMC Evol. Biol.</i> Band 56, 2008, S. 8. (<a href="https://doi.org/10.1186/1471-2148-8-56" class="extiw external" title="doi:10.1186/1471-2148-8-56">doi:10.1186/1471-2148-8-56</a>)</span>
</li>
<li id="cite_note-Dufresnes-4"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-Dufresnes_4-0">a</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Dufresnes_4-1">b</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Dufresnes_4-2">c</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Dufresnes_4-3">d</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Dufresnes_4-4">e</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Dufresnes_4-5">f</a></sup></span> <span class="reference-text">C. Dufresnes, G. Mazepa, D. Jablonski, R. Oliveira, T. Wenseleers, D. A. Shabanov, M. Auer, R. Ernst, C. Koch, H. E. Ramírez-Chaves, K. P. Mulder, E. Simonovo, A. Tiutenko, D. Kryvokhyzhar, P. L. Wennekes, O. Zinenko, A. Korshunov, A. M. Al-Johany, E. A. Peregontsev, R. Masroor, C. Betto-Colliard, M. Denoël, L. J. Borkin, D. V. Skorinov, R. Pasynkova, L. F. Mazanaeva, J. M. Rosanov, S. Dubey, S. Litvinchuk: <i>Fifteen shades of green: The evolution of Bufotes toads revisited.</i> In: <i>Molecular Phylogenetics and Evolution.</i> Vol. 141, 2019, S. 106615, Elsevier. <a href="https://doi.org/10.1016/j.ympev.2019.106615" class="extiw external" title="doi:10.1016/j.ympev.2019.106615">doi:10.1016/j.ympev.2019.106615</a></span>
</li>
<li id="cite_note-5"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-5">↑</a></span> <span class="reference-text">Verbreitungskarte und Gefährdungsstatus der IUCN <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.iucnredlist.org/species/153567/157692900">iucnredlist.org</a>, abgerufen am 27. November 2021.</span>
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<li id="cite_note-6"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-6">↑</a></span> <span class="reference-text">Verbreitungskarte Wechselkröte <a rel="nofollow" class="external text" href="https://ffh-anhang4.bfn.de/fileadmin/AN4/documents/amphibia/bufoviri_nat_bericht_2019.pdf">ffh-anhang4.bfn.de</a>, abgerufen am 4. Oktober 2021.</span>
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<li id="cite_note-18"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-18">↑</a></span> <span class="reference-text">Green Toad <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.iucnredlist.org/species/155333/86444583#geographic-range">iucnredlist.org</a> vgl. Geographic range in detail, abgerufen am 4. Oktober 2021.</span>
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<li id="cite_note-ITIS_-_Website_Citation-19"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-ITIS_-_Website_Citation_19-0">↑</a></span> <span class="reference-text">ITIS - Website Citation <a href="https://doi.org/10.5066/F7KH0KBK" class="extiw external" title="doi:10.5066/F7KH0KBK">doi:10.5066/F7KH0KBK</a>, abgerufen am 25. Dezember 2021.</span>
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<li id="cite_note-29"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-29">↑</a></span> <span class="reference-text">H. Hemmer, W. Böhme: <i>Nachweis einer natürlichen Bastardisierung der Erdkröte (Bufo bufo) mit der Wechselkröte (Bufo viridis) im Rheinland.</i> In: <i>Salamandra.</i> Band 10, 1974, S. 126–130.</span>
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<li id="cite_note-30"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-30">↑</a></span> <span class="reference-text"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.herpetofauna.at/index.php/wechselkroete">Die Amphibien & Reptilien Österreichs (2011) - Michael Duda: Wechselkröte - <i>Bufotes viridis</i>, (LAURENTI, 1768) Hybridisierung</a></span>
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<li id="cite_note-31"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-31">↑</a></span> <span class="reference-text">Jörg Plötner: <i>Die westpaläarktischen Wasserfrösche – von Märtyrern der Wissenschaft zur biologischen Sensation.</i> (= <i>Beiheft der Zeitschrift f. Feldherpetologie..</i> Band 9). Laurenti-Verlag, Bielefeld 2005, ISBN 3-933066-26-3.</span>
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<li id="cite_note-32"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-32">↑</a></span> <span class="reference-text">Amphibian Species of the world, Abteilung Internationale Taxonomie, Herpetologie, American Museum of Natural History, New York, NY 10024-5102 <a rel="nofollow" class="external text" href="https://amphibiansoftheworld.amnh.org/Amphibia/Anura/Bufonidae/Bufotes/Bufotes-viridis">amphibiansoftheworld.amnh.org</a> abgerufen am 3. Oktober 2021.</span>
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<li id="cite_note-33"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-33">↑</a></span> <span class="reference-text">Evolution und Verbreitung der Gattung Bufotes <a rel="nofollow" class="external text" href="https://ars.els-cdn.com/content/image/1-s2.0-S1055790319303677-ga1_lrg.jpg">ars.els-cdn.com</a>, abgerufen am 4. Oktober 2021.</span>
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<li id="cite_note-34"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-34">↑</a></span> <span class="reference-text">Internationale Datenbank BOLD <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.boldsystems.org/index.php/Public_BINSearch?query=Bufotes&searchBIN=Suchen+Sie+BINs">boldsystems.org</a>, abgerufen am 8. März 2022.</span>
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</ol></div>
<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Weblinks">Weblinks</h3></div>
<div class="sisterproject" style="margin:0.1em 0 0 0;"><div class="noresize noviewer" style="display:inline-block; line-height:10px; min-width:1.6em; text-align:center;" aria-hidden="true" role="presentation"><span class="mw-default-size" typeof="mw:File"><span title="Commons"></span></span></div><b><span class=""><a class="external text" href="https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Bufotes?uselang=de"><span lang="en">Commons</span>: Bufotes</a></span></b> – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien</div>
<ul><li>Darrel R. Frost, (2021): <a rel="nofollow" class="external text" href="https://amphibiansoftheworld.amnh.org/Amphibia/Anura/Bufonidae/Bufotes">amphibiansoftheworld.amnh.org</a> Amphibian Species of the World, abgerufen am 26. Februar 2021.</li>
<li>Chris Dufresnes und Mitarbeiter, Homepage <a rel="nofollow" class="external text" href="https://chrisdufresnes.wixsite.com/laser/collaborators">chrisdufresnes.wixsite.com</a></li>
<li>IUCN Redlist: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.iucnredlist.org/search?query=Bufotes%20balearicus&searchType=species">Eintrag zu <i>Bufotes balearica</i></a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.iucnredlist.org/search?query=Bufotes%20boulengeri&searchType=species"><i>Bufotes boulengeri</i></a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.iucnredlist.org/search?query=Bufotes%20siculus&searchType=species"><i>Bufotes sicula</i></a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.iucnredlist.org/search?query=Bufotes%20turanensis&searchType=species"><i>Bufotes turanensis</i></a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.iucnredlist.org/search?query=Bufotes%20variabilis&searchType=species"><i>Bufotes variabilis</i></a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.iucnredlist.org/search?query=Bufotes%20viridis&searchType=species"><i>Bufotes viridis</i></a> <a rel="nofollow" class="external free" href="https://www.iucnredlist.org/search?query=Bufotes%20oblongus&searchType=species">https://www.iucnredlist.org/search?query=Bufotes%20oblongus&searchType=species</a></li></ul></div><!--htdig_noindex--><div><div class="zim-footer">
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